由於我之前在本版上寫了一篇文章:
https://www.ptt.cc/bbs/historia/M.1673084494.A.627.html
該文的內容有一些不夠準確的地方
故而再寫一篇文章，以不同的視角，探討歐洲人的基因來源，補充與修正前文的不足之處
一. 正文
在我寫的前一篇文章中，有提到，歐洲人主要來自幾波人的混合
第一波是 歐洲狩獵採集者 (含 西歐狩獵採集者 與 東歐狩獵採集者)，
至少在距今一萬~兩萬年前已進入歐洲
第二波是 新石器歐洲農夫， 在距今五千~一萬年前從土耳其進入歐洲
第三波是 原始印歐語人群，在距今約四千~六千年前散布到整個歐洲
但這樣的敘述，其實是有點不夠準確的，
因為這會暗示歐洲人是來自這幾波人均勻的混合
儘管實際的情況可能會更為複雜
首先先來看現代歐洲人的Y染色體組成:
https://i.imgur.com/mEIUGN1.jpg
可以看出，歐洲人主流的Y染色體有幾支:
R1a (主要集中在東歐)
R1b (主要集中在西歐)
I1 (主要聚集在北歐與西歐)
I2 (主要聚集在東歐)
J (主要聚集在南歐)
E (主要聚集在南歐)
G
T
N (主要聚集在東北歐)
這幾支中，占比最高的是 R1a 與 R1b ， 分別集中在東歐與西歐
關於歐洲人的 R1a 與 R1b的來源，
早期的學術研究，提出了很多不實的傳聞 或 有誤導性的說法
包含認為 R 可能與 早期的狩獵採集者有關， 或認為 R1b 是新石器歐洲農夫帶進來的
但隨著 研究的日益深入，過去的一些論點，漸漸站不住腳，被新的研究給推翻
最晚近的研究，幾乎可以推斷出
歐洲人的R1a 與 R1b，絕大多數來自 原始印歐語人群
R1a 與 R1b 雖然是共祖時間幾萬年的支系
但歐洲人的 R1a 與 R1b
絕大多數，分別聚集在共祖時間僅 5000~6000年的兩個支系
R-M417 (R1a的下游) 與 R-M269 (R1b的下游)
這兩個支系形成的時間，正好與原始印歐語人群形成的時間重合
當然，並不是說歐洲人的 R 與 早期的狩獵採集者沒有關係
因為原始印歐語人群，本身便部分源於 東歐狩獵採集者
所以原始印歐語人群的 R ，大概率也是來自 東歐狩獵採集者
儘管如此，仍然不能說歐洲人的R ，是來自歐洲各地早期狩獵採集者的均勻貢獻
因為只有演變成原始印歐語人群的這一支產生了大量的父系後代
根據英語維基百科的說法:
R-M269 had formerly been dated to the Upper Paleolithic,[6] but by about 2010
it was thought to have formed near the beginning of the Neolithic Revolution,
about 10,000 years ago.[7][8][9] More recent archaeogenetics studies since
2015, however, strongly suggest an origin among Eneolithic hunter-gatherers
from eastern Europe.[4][10]
大意: R-M269 曾被誤認為是 新石器歐洲農夫攜帶的支系，但更新的研究強烈的認定，
R-M269與東歐狩獵採集者有關
Balaresque et al. (2010) based on the pattern of Y-STR diversity argued for a
single source in the Near East and introduction to Europe via Anatolia in the
Neolithic Revolution. In this scenario, Mesolithic hunter-gatherers in Europe
would have been nearly replaced by the incoming farmers. By contrast, Busby
et al. (2012) could not confirm the results of Balaresque et al. (2010) and
could not make credible estimates of the age of R-M269 based on Y-STR
diversity.[3][11] Furthermore, more recent studies have found that the Y-DNA
of Early European Farmers is typically haplogroup G2a.[12]
大意: 更晚近的研究發現，新石器歐洲農夫，攜帶的Y染色體是 G2a (而不是R)
According to a 2015 study,[4] a hunter-gatherer from Samara (dated 5640-5555
cal BCE) belonging to haplogroup R1b1(*) was ancestral for both haplogroups
R-M269 and R-M478. According to the authors, the occurrence of basal forms of
R1b in eastern European hunter-gatherers provides a "geographically plausible
source" for haplogroup R-M269. Subclades of R-M269, such as R-Z2103, have
been found to be prevalent in ancient DNA found in individuals associated
with the Yamnaya culture and related populations,[4][13] and the dispersal of
this haplogroup is associated with the spread of so-called "steppe ancestry"
and at least some of the Indo-European languages.[4][14]
大意: R-M269的下游，被發現與Yamnaya culture 人群相關，
Yamnaya culture 正是 原始印歐語人群 所來自的史前文化
https://en.wikipedia.org/wiki/Haplogroup_R-M269
至於 歐洲人的 I ，應該來自早期狩獵採集者的遺留
I1 集中在北歐與西歐，I2 集中在巴爾幹半島
儘管如此，現代歐洲人的I1 ，
絕大多數聚集在共祖時間僅 4000~5000年的支系 I-M253 底下，
而I2推測大多數人口大概率也聚集在某個晚近的支系底下
I-M253有可能是在融入印歐語人群後，才開始爆發產生大量後代的
從以上的內容，可以推斷，印歐語人群起源於今烏克蘭一帶，擴散到歐洲各地
帶來的不只有語言 (印歐語系的語言)
對歐洲各地土著，也產生規模頗大的基因替換
https://i.imgur.com/mEIUGN1.jpg
除了 R 與 I 以外，
G與T 是新石器歐洲農夫的Y染色體
而J與E源自更晚近的中東農夫人群
他們與第一波歐洲農夫(y染色體G) 可能不是同一波人
但也是史前時代就開始流入的，不過主要聚集在南歐，沒有擴散到整個歐洲
GeoNomad 是一個國外的youtube頻道，專門探討世界各地人群的Y染色體
在他的影片中，就有整理歐洲史前考古遺址的Y染色體類型
參考他的影片整理的內容，可以看出， Y染色體 G2a 從距今萬年(西元前八千年)以來
開始大量從歐洲的考古遺址出現，一直大規模出現到距今三四千年前
與歐洲更早期(萬年以前)的石器遺址，出現的y染色體與母系粒線體類型大不相同
這表示
新石器歐洲農夫在萬年以前，進入歐洲(尤其西歐)後，
對歐洲新石器遺址的基因，產生了巨大影響，改變了早年只有狩獵採集者的格局
但在距今4000~5000年後，又被原始印歐語人群在一定程度上替換掉
而y染色體 J2，在距今七千年(公元前五千年)以後，開始大量在歐洲的新石器遺址出現
但主要侷限在南歐一帶，沒有往更北的地區擴散
J2可能是另一波來自中東的農夫人群
如圖，J2在史前考古遺址的分布狀況:
https://i.imgur.com/vY6WD11.png
而東歐人的N (在芬蘭占比超過 60%)
主要來自北歐亞人群 (早期分布在西波利亞一帶的人群)
屬於N 底下的 N1a -> N1a1 (N-M46)
當然，由於Y染色體容易存在嚴重的遺傳漂變現象
所以用Y染色體推斷常染色體來源，是容易具有局限性的
由於大量歐洲人的Y染色體，僅來自少數幾個共祖時間 4000~6000年的Y染色體下游
所以不太能以此推斷早期常染色體的來源
舉例來說
假設在距今七千年前，有一個名為K的古人群
古人群K，分別來自四個部落人群的均勻混合
四個部落分別為 A B C D 部落，各部落攜帶的Y染色體分別為 A B C D (純屬舉例)
所以古人群K的原始Y染色體比例分別為 25% A，25% B，25% C，25% D
但由於遺傳漂變現象
過了兩千年後，古人群K原先的男性，絕大多數都已絕後，只有一個男性有留下父系後代
所有古人群K的男性，都是某一名兩千年前男性的後代，而那名男性的Y染色體剛好為A
所以到了距今五千年前，古人群K的Y染色體比例為 100% A
但這不能推斷出，古人群K的常染色體，也是100%源自A部落
事實上古人群K的常染色體，仍然與兩千年一樣，
25%源自A部落，25%源自B部落，25%源自C部落，25%源自D部落
原始印歐語人群早年的來源，主要來自 東歐狩獵採集者與高加索狩獵採集者的混合
後期也受新石器歐洲農夫的基因影響。